РОЛЬ АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА ИОНОВ В ФОРМИРОВАНИИ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА

Одним из преимуществ «идеальной» мембраны, пропускающей какой-нибудь один ион, является поддержание сколь угодно длительно мембранного потенциала без издержек энергии при условии, если проникающий ион начально распределен неравномерно по обе стороны мембраны. Совместно с тем мембрана живых клеток прони­цаема в той либо другой степени для всех неорганических ионов, на РОЛЬ АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА ИОНОВ В ФОРМИРОВАНИИ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА­ходящихся в окружающем клеточку растворе. Потому клеточки долж-


ны как-то поддерживать внутриклеточную концентрацию ионов на определенном уровне. Довольно показательны в этом отно­шении ионы натрия, на примере проницаемости которых в пре­дыдущем разделе разбиралось отклонение мембранного потенци­ала мускулы от сбалансированного калиевого потенциала. Согласно из­меренным концентрациям ионов натрия снаружи РОЛЬ АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА ИОНОВ В ФОРМИРОВАНИИ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА и снутри мы­шечной клеточки сбалансированный потенциал, рассчитанный по уравнению Нернста для этих ионов, будет около 60 мВ, при этом со знаком «плюс» снутри клеточки. Мембранный потенциал, рассчи­танный по уравнению Голдмана и измеренный при помощи микро­электродов, равен 90 мВ со знаком «минус» снутри клеточки. Таким макаром, отклонение его РОЛЬ АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА ИОНОВ В ФОРМИРОВАНИИ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА от сбалансированного потенциала для ионов натрия будет 150 мВ. Под действием такового высочайшего потенциала даже при низкой проницаемости ионы натрия будут заходить через мембрану и скапливаться снутри клеточки, что соответственно бу­дет сопровождаться выходом ионов калия из нее. В итоге это­го процесса внутри- и внеклеточные концентрации ионов через некое время РОЛЬ АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА ИОНОВ В ФОРМИРОВАНИИ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА выравняются.

На самом же деле в живой клеточке этого не происходит, так как повсевременно осуществляется удаление ионов натрия из клеточки при помощи так именуемого ионного насоса. Пред­положение о существовании ионного насоса было выдвинуто Р. Дином в 40-е годы XX в. и явилось очень принципиальным дополнением к РОЛЬ АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА ИОНОВ В ФОРМИРОВАНИИ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА мембранной теории формирования потенциала покоя в живых клеточках. Экспериментально показано, что ак­тивное «выкачивание» Na+ из клеточки идет с неотклонимым «за­качиванием» ионов калия вовнутрь клеточки (рис. 2.8). Так как проницаемость мембраны для ионов натрия мала, то их вход из внешней среды в клеточку будет происходить медлительно, потому

i Внутриклеточная среда РОЛЬ АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА ИОНОВ В ФОРМИРОВАНИИ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА
■ АТФ Высочайшая концентрация К+ Низкая концентрация Na4

Внеклеточная среда +. Высочайшая проницаемость К +1

Na+-K+ насос
•Pi+АДФ ■♦Низкая проницаемость Na+

Рис. 2.8. Роль Na+- К+-ионного насоса в формировании потенциала покоя клеточки

Низкая концентрация К+ Высочайшая концентрация Na++


насос отлично будет поддерживать низкую концентрацию ионов натрия в клеточке. Проницаемость мембраны для ионов РОЛЬ АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА ИОНОВ В ФОРМИРОВАНИИ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА ка­лия в покое довольно высочайшая, и они просто диффундируют через мембрану.

На поддержание высочайшей концентрации ионов калия не нужно растрачивать энергии, она сохраняется благодаря возникаю­щей трансмембранной разности потенциалов, механизмы воз­никновения которой тщательно изложены в прошлых раз­делах. Перенос ионов насосом просит издержек метаболической РОЛЬ АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА ИОНОВ В ФОРМИРОВАНИИ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА энергии клеточки. Источником энергии этого процесса является энергия, запасенная в макроэргических связях молекул АТФ. Энергия освобождается за счет гидролиза АТФ при помощи фер­мента аденозинтрифосфатазы. Считают, что тот же фермент конкретно производит и перенос ионов. В соответст­вии со строением клеточной мембраны АТФаза является од­ним из интегральных белков РОЛЬ АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА ИОНОВ В ФОРМИРОВАНИИ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА, интегрированных в липидный бислой. Особенностью фермента-переносчика является его высочайшее срод­ство на наружной поверхности к ионам калия, а на внутрен­ней — к ионам натрия. Действие ингибиторов окислительных процессов (цианидов либо азидов) на клеточку, остывание клеточки перекрывает гидролиз АТФ, также и активный перенос ионов натрия и калия. Ионы натрия РОЛЬ АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА ИОНОВ В ФОРМИРОВАНИИ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА равномерно поступают в клеточку, а ионы калия выходят из нее, и по мере понижения дела [К+]о/[К+],- потенциал покоя будет медлительно понижаться до нуля. Мы обсуждали ситуацию, когда ионный насос выводит из внут­риклеточной среды один положительно заряженный ион на­трия и соответственно переносит из внеклеточного простран­ства один РОЛЬ АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА ИОНОВ В ФОРМИРОВАНИИ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА положительно заряженный ион калия (соотношение 1 : 1). В данном случае молвят, что ионный насос является элект­ронейтральным.

Совместно с тем экспериментально было найдено,что в некото­рых нервных клеточках ионный насос за один и тот же просвет времени больше удаляет ионов натрия, чем закачивает ионов ка­лия (соотношение может быть 3:2). В РОЛЬ АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА ИОНОВ В ФОРМИРОВАНИИ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА таких случаях ионный на­сос является электрогенным, т. е. он сам делает маленькой, но по­стоянный суммарный ток положительных зарядов из клеточки и до­полнительно содействует созданию отрицательного потенциала в ней. Отметим, что создаваемый при помощи электрогенного насоса в покоящейся клеточке дополнительный потенциал не пре­вышает нескольких милливольт.

Подытожим РОЛЬ АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА ИОНОВ В ФОРМИРОВАНИИ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА сведения о механизмах формирования мемб­ранного потенциала — потенциала покоя в клеточке. Основной про­цесс, за счет которого создается большая часть потенциала с от­рицательным знаком на внутренней поверхности клеточной мембраны, — это появление электронного потенциала, за­держивающего пассивный выход ионов калия из клеточки по сво­ему концентрационному градиенту через калиевые каналы РОЛЬ АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА ИОНОВ В ФОРМИРОВАНИИ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА — ин-



Мембранный §

тегральные белки. Другие ионы (к примеру, ионы натрия) участ­вуют в разработке потенциала только в маленький степени, посколь­ку проницаемость мембраны для их существенно ниже, чем для ионов калия, т. е. число открытых каналов для этих ионов в состо­янии покоя невелико. Очень принципиальным условием для РОЛЬ АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА ИОНОВ В ФОРМИРОВАНИИ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА поддер­жания потенциала покоя является наличие в клеточке (в клеточной мембране) ионного насоса (интегрального белка), который обес­печивает концентрацию ионов натрия снутри клеточки на малом уровне и тем делает предпосылки, чтоб главными потен-циалобразующими внутриклеточными ионами стали ионы калия. Маленькой вклад в потенциал покоя может заносить непосредст­венно РОЛЬ АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА ИОНОВ В ФОРМИРОВАНИИ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА и сам ионный насос, но при условии, что его работа в клет­ке электрогенна.


rol-aktivnogo-transporta-ionov-v-formirovanii-membrannogo-potenciala.html
rol-arheologii-v-ustanovlenii-dostovernosti-svyashennogo-pisaniya-referat.html
rol-autoallergicheskih-autoimmunnih-mehanizmov-v-razvitii-endokrinnih-narushenij.html